益生菌是一种活的微生物,植物能识别菌群中可其建立共生关系的益生菌,研究较多的例子,包括能与豆科植物形成共生关系的根瘤菌(Rhizobia)、以及能与超过80%陆生植物形成共生关系的菌根真菌(Mycorrhiza)。土壤是地球上微生物种群最为复杂的系统之一,不仅包括能侵染植物造成产量损失的病原菌,也包括能直接或间接促进植物生长的益生菌(Lakshmonan等,)。
植物医生:根瘤菌(Rhizobia)与豆科植物的共生关系
根瘤菌与豆科植物的共生固氮是举世公认的。根瘤菌肥料的出现和应用已有多年的历史,目前是世界上公认效果最稳定、效果最好的微生物肥料。根瘤菌肥料施入土壤后,遇到响应的豆科作物,侵染豆科植物的根部,形成根瘤。瘤内的细菌能固定空气中的氮素,在根瘤提供的厌氧环境中将分子态氮还原成氨。豆科植物与根瘤菌形成的共生体系是生物固氮体系中最强的共生体系,所固定的氮占整个生物固氮总量的65%,相当于全世界工业合成氨肥量的2倍。每个根瘤就像是一座微型氮肥厂,源源不断地把氮输送给植株利用。
氮是植物构成蛋白质的重要元素,因此,氮素是大多数作物生长发育的主要限制营养元素。氮的吸收和同化对作物生长发育的影响仅次于光合作用(Newbonld,)。根瘤菌肥料是我国较早使用的一种细菌肥料,其中尤以大豆、花生、紫云英等根瘤菌剂的使用甚为广泛。实践证明,根瘤菌肥施用得当具有不同程度的增产效果,如华北地区大豆根瘤菌剂的增产率达10%左右,苏、鲁、豫等地花生根瘤菌剂的增产幅度为10%-20%,根瘤菌剂对紫云英的增产率更为明显。
根瘤菌能大量减少氮肥的施用量,因为根瘤菌能为作物提供氮素。例如每公顷产大豆kg,其植株和根瘤能从空气中固定的氮量约为75kg。见上图,前茬豆科植物与根瘤菌的固氮能为下一茬非豆科植物提供氮素,苜蓿、红三叶、鹰嘴豆、缸豆和豌豆分别为下一茬非豆科植物提供的氮量为kg/hm2、kg/hm2、70kg/hm2、50kg/hm2、26kg/hm2。
植物医生:菌根真菌(Mycorrhiza)与植物间的营养交换
自从Frank()首次提出菌根概念以来,菌根和菌根真菌的研究已经经历了一个多世纪的时间。在如今的自然界中,菌根分布十分广泛,目前已发现70%-80%的植物种存在与菌根真菌共生的情况(Mallochetal.,)。菌根(Mycorrhiza)是一种植物营养根与土壤真菌形成的共生体,在自然界中分布广泛。菌根通常可以分为外生菌根(Ectomycorrhizas)、丛枝菌根(VAmycorrhiza)、内外生菌根(Ectomycorrhizas)、兰科菌根(Orchidmycorrhiza)、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根和欧石楠类菌根等7类,其中,VA菌根和外生菌根是重要的菌根种类。
菌根真菌的菌丝能侵入根部内皮层细胞间隙,在皮层细胞中形成丛枝结构,实现与宿主植物的营养交换。菌根真菌能提高植物对土壤中无机磷的吸收,相应的植物为其提供脂肪酸为主的碳源。另外,有许多益生菌不与宿主植物形成共生关系,经典的例子包括在根际定殖的促生细菌(如芽孢杆菌)、以及在根部定殖的内生真菌(如木霉),这一类益生菌能协助植物对营养的吸收。例如,促生细菌能诱导植物产生典型的铁胁迫反应,从而促进其对土壤中三价铁的吸收。
最近几年,科学家发现了一个非常有趣的现象:看似沉默的植物之间能通过菌根真菌相互沟通和交流。这是如何发生的呢?原来,菌根真菌从根内向外所伸出的菌丝接触到邻近的植物根后,能再次侵染进去。这样无形中,菌丝就将两株植物的根系联系在了一起,俗称菌丝桥,而千千万万的菌丝桥就编织出了一张巨大的菌丝网络。
有实验表明,当两棵彼此相连的植物中,其中一棵被草食昆虫取食,那么,与这棵邻近的另一棵植物也会激发起身体内的免疫反应,尽管这棵邻近的植物还没有真正遭受到草食昆虫的取食。这就好比是被虫咬过后,植物通过菌丝桥告诉旁边的植物,有敌人来了,你们得赶快做好防御准备!
在农业在使用益生菌来帮助作物抵御逆境胁迫已经有上千年的历史,而植物与益生菌互作的分子机制仅在过去的数十年间才有了飞速的发展。对植物与益生菌互作机制的研究,目标之一是将这种具有高度特异性的益生关系转化到重要的经济作物上。例如,豆科植物与根瘤菌之间形成的共生关系,如果能成功应用到禾本科作物,能大量减少氮肥的施用。
共生关系的人工转化。植物在于共生菌建立共生关系的过程中有着持续的化学信号交流,因此,改造宿主或目标菌的代谢和合成通路来产生这些信号,从而促进共生关系的建立是最直接和有效的手段。
定向改造根系微生物组。使用植物在逆境胁迫下富集的微生物菌株来组建合成微生物组,人工选择的菌株组合之后能对植物产生预测的反馈作用。因此,研究植物和微生物组相互调控的机理能指导对微生物组结果及功能的精准调节,对于提高植物对逆境的抗性具有重要意义。植物根系微生物组的研究对本世纪粮食危机的解决提供新的思路,植物与益生菌或根系微生物组的互作机理已经从成为主流,根系分泌物作为植物与微生物群落交流的重要信号来源也受到越来越多的重视。对宿主植物或微生物进行改造,或通过对微生物组结果的调节,在作物上实现对目的性状的改良,而技术发展和学科融合(如合成生物学和计算生物学)能大大加速这一进程。
中荃生物酶缓释肥以好氧+厌氧复合菌种(如固氮菌群、溶磷解钾菌群、乳酸菌群、酵母菌群、放线菌群、光合菌群等)为主体,有效活性菌数高达5亿/g以上。施于土壤后,可使土壤中的有益菌大量繁殖,达到减少氮肥用量、活化土壤难溶性磷素及解钾,同时激活真菌菌丝在植物之间的营养交换、以及抗病虫害的免疫效果。